Примитивные позвоночные силура
Самые примитивные хордовые –оболочники и бесчерепные ланцетники. Более сложно устроенными являются низшие позвоночные. Они хоть и низшие, но уже имеют позвоночник, а у ланцетников только мягкая хорда, а оболочник вообще на губку похож. Так вот эти низшие позвоночные представлены ныне миногам и миксинами, а в прошлом были гораздо разнообразнее.Все они были водными панцирными или голыми рыбообразными существами.
Частными элементами картин раннего палеозоя являются разнообразные панцирные рыбы, среди которых есть как бесчелюстные, так и с челюстями. Раньше бесчелюстных панцирных рыб называли остракодермами (панцирнокожие), но теперь делят на несколько подклассов класса бесчелюстных (агната), включающего также миног и миксин. Круглоротые хотя и относятся они к позвоночным, но как таковые позвонки у многих видов отсутствуют, а имеется лишь хорда. Череп хрящевой. У большинства палеозойских видов имелся экзоскелет из крупных и мелких костных щитков. Наибольший расцвет бесчелюстных пришёлся на силур и девон, а возникли они ещё в ордовике. Ниже я покажу некоторых их представителей из силура и сразу из девона, чтоб выглядело представительнее.
1. Подкласс разнощитинковые (Heterostraci) – обитатели солёных, солоноватых и опреснённых водоёмов на территории будущих Сибири, Северной Америки и Европы. Включают несколько отрядов, представители которых имеют разное строение тела. Опущу тут описание отдельных отрядов (они есть в указанной книжке и википедии), приведу изображения их характерных представителей.
Отряд Cyathaspidigormes (циатаспидовые)– 7 семейств, более 30 родов. Но нашлись только две нормальные картинки:
Англасписы существовали с конца силура до начала девона:
Порасписы– современники англасписов:Отряд Pteraspidiformes– хорошо плававшие существа средних размеров, иногда крупных (с длиной панциря до 80 см). Также известно множество видов, но лучше сохранились и хорошо реконструируются в основном существовавший с ордовика птераспис:
и дрепанаспис:По крайней мере про птерасписов известно, что молодые особи не имели панциря,чтоб он не мешал им расти.
Тут же можно указать девонских Psammosteiformes достигавших до 2 м в длину. Их представитель – pycnosteu:
А вот картинок по отрядам Traquairaspidiformes и Amphiaspidiformes я не нашёл.
К гетеростракам близки два отряда – астраспиды:
и арантаспиды:Оба отряда существовали в ордовике, и были представлены детритофагами, тело которых покрывали крупные щитки, а хвостовую часть с единственным хвостовым плавником – чешуя; имелось два боковых глаза. Разные виды астраспидоморфов достигали до 15 см в длину, арандаспиды – до 35 см. Название арандаспидам дано по австралийскому племени аранда, на чьей территории были открыты первые окаменелости.
2.Подкласс Костнощитковые (Osteostraci)известен из Сибири, Северной Америки и Европы. Это плавающие или роющие дно детритофаги (поедатели разлагающегося органического материала, практически падальщики). В отличие от гетерострак, у остеострак имелось по несколько плавников, а форма покрытых панцирем головы и туловища более разнообразна.Представлены несколькими отрядами.
Отряд Ateleaspididae считается предковым для остальных остеостраков. Его представитель – Hemisyclaspis:
«Щитоголовый» Cephalaspis по которому назвали целый отряд (цефаласпидиды): Характерная черта – подковообразный панцирь. Существовал с силура по средний девон и населял воды Лавруссии:Другие отряды (силурские тиестиды, девонские зенаспидиды,бенневиаспидиды, киаераспидиды, трематаспидиды) в доступном мне и сколько-нибудь качественном палеоарте не представлены.
3. Подкласс Galeaspida. Небольшие (панцирь до 9 см) придонные фильтраторы, обитали в морях на терр. совр. Китая. Включает несколько отрядов с трудными названиями, нормальных реконструкций которых я нашёл только три.
Sanchaspis:
Hanyangaspis:
Gantarostrataspis:
4.Своеобразно выглядели представители девонского подкласса Pituriaspida,являвшиеся, судя по всему, эндемиками австралийской части южного материкаГондвана.
Pituriaspida:
Doriaspis и Pituraspis:
5. Подкласс Anaspidae –Бесщитковые. Название говорящее – в него входили небольшие (до 15 см) круглоротые без настоящего панциря (только с отдельными пластинками). Обитали они только в морях Еврамерики. Включают два отряда (Вirkeniida и Lasaniida).
Birkenia из силура Канады:
И Pharyngolepis из позднего силура Норвегии:
6. К анаспидам близки силурийские Jamoytius
и позднедевонские Endeiolepidida, от которых произошли миноги (это ещё один подкласс круглоротых):
А вот миксины,ранее считавшиеся близкими к миногам, имеют, видимо, несколько иное происхождение и образуют отдельную примитивную ветвь хордовых:7.Наконец, подкласс Thelodonta и один из его представителей Phlebolepis:Ещё несколько Телодонта (самый большой – Turinia, остальных не определил):
В силурийских морях, как и позже продолжали обитать конодотны (примитивные хордовые):
А также уже во всю эволюционировали ранние челюстноротые,представленные в силуре и девоне несколькими классами рыб: акантодами,хрящевыми (куда сейчас входят акулы, скаты и химеры), костистыми (основная масса современных отрядов) и плакодермами или панцирными. Может возникать путаница между панцирными рыбами остракодермами и плакодермами, тем более, что они бывают похожи со стороны. Но плакодермы это более продвинутые хордовые, уже имеющие челюсти, и о них будет другой подробный пост, приуроченный к девонскому периоду, когда был расцвет этого класса.
На этом рисунке изображены плакодермы конца силура с территории Китая:
А тут плакодерма Megamastaxнапала на стаю остракодерм:
Ещё похожая картинка:
Остракодермами я заканчиваю серию постов по силурийскому периоду, дальше – век рыб девон. Информацию брал в основном из книжки (Иванов А.О., Черепанов Г.О. Ископаемые низшие позвоночные. Учебное пособие. Спб.,2007) и википедии.