Кембрийский период. Часть 1.
Фанерозойский эон (время «явной жизни»), в который мы живём, начинается с палеозойской эпохи (что значит «древняя жизнь»), а первый её период – кембрийский. Выделен он в 1835 г. англичанином А. Седжвиком от латинского названия Уэльска (где тот нашёл образцовые окаменелости) – Камбриа. Начался он 541 млн л.н. и закончился 485 млн л.н. В кембрии выделяются нижний, средний и верхний отделы и несколько ярусов. Я в них пока не разбираюсь, и картинки нормально подобраться по каждому из них не смогу. Поэтому тут будет дана общая характеристика. К началу периода распался суперконтинент Родиния раскололся на южный материк Гондвану (Африка, Южная Америки, Австралия и Антарктида) и северный – Лавразию. Было ещё несколько материков поменьше. Активно шли извержения вулканов, образование целых вулканических дуг. Большая часть континентов была покрыта мелкими морями, то отступавшими, то наступавшими. Такое уже много раз случалось и в докембрии, и всегда вело соленакоплению, ведь когда моря за миллионы лет высыхали или отступали, на их месте оставались залежи соли. Ранний кембрий стал эпохой крупнейшего накопления фосфоритов и солей (каменной и калийных). Известные месторождения – в Казахстане, Монголии, Китае, Австралии, Восточной Сибири.
(на картинке: древнее хордовое, плавающая маррелла, большой аномалокарис, мелкая галлюцигения, головохоботный червь в грунте, кораллы, археоциаты на камне) Начало же кембрия связано с всплеском биологического разнообразия, именуемого кембрийским взрывом. Раньше считалось, что именно тогда внезапно будто из неоткуда появились все современные типы животных. Даже Дарвин чесал над этим репу без толку. Однако теперь хорошо известны и более ранние, докембрийские многоклеточные животные, а генетика показывает, что разделение основных их ветвей произошло ещё за сотни миллионов лет до кембрия. Тем не менее, начало кембрия – действительно революционное время. Химическая эволюция океана в конце эдиакарского докембрия способствовала формированию и самому широкому распространению твёрдых частей тел у животных. В результате этой биоминерализации появились всевозможные панцири, хорды (будущие скелеты), клювы, иглы, даже у одноклеточных появились раковины (у фораминифер). К тому же обилие незанятых ещё экологических нищ способствовало значительному росту видообразования, и сложения новых типов. Сильно способствовало эволюции возникновение полового размножения (видов, размножающихся почкованием, делением, гермафродитов всегда мало, и они эволюционные тормозы), приводящего к значительному повышению генетического разнообразия, а также хищничество, запустившее «гонку вооружений» между хищниками и жертвами (ускоренную взаимную эволюцию, подобную той, что происходит с защитным и наступательным вооружением). Всё это продлилось не один миллион лет, так что вряд ли тут действительно можно заподозрить внезапное появление множества типов животных.
Древнейшими ответвлениями многоклеточных стали пластинчатые (тип плакозои), губки (порифера), а также гребневики (раньше их считали родичами кишечнополостных, но теперь подозревают в них вовсе боковую ветвь многоклеточных, не родственную остальным типам). Остальные животные, имеющие в основном двустороннюю симметрию (билатерии) также ещё в докембрие (в неопротерозойскую эру) разделились на три большие ветви типов (ещё лет 40 назад выделялись только две ветви – вторичноротые и первичноротые, причём все разнообразные черви считались наиболее примитивными из этих двух ветвей вообще). Но исследования генетиков, а затем морфологов и эмбрионологов показали, что это не так. Членистоногие оказались близкими родственниками нематод, коловраток, волосатиков и головохоботных червей (приапулиды, киноринхи, лорициферы и волосатики), а совсем не кольчатных. Был выделен надтип «линяющие животные», или экдисозои (Ecdysozoa). Помимо вышеназванных в него входят тихоходки, онихофоры, вымершие ксенузии, аномалокариды и др. Общими чертами для них являются полная смена кутикулы (шкурки), т.е. линька хотя бы раз в жизни, а также радиально-симметричный головной хоботок (важнейший орган осязания, поиска и захвата пищи), встречающийся у тихоходок, головохоботных червей, а на личиночной стадии – также у приапулид, лорицифер, киноринх и волосатиков. Кольчатые же черви родственны моллюскам, немертинам, плоским червям, камптозоям, циклофорам, эхиуридам, сипункулидам и мизостомидам. Их выделили в надтип трохофорных животных (Trochozoa). Вместе с щупальцевыми (Lophophorata – мшанки, плеченогие-брахиоподы и форониды) они входят в таксон лофотрохофорных (Lophotrochozoa). Характерной их чертой является наличие лофофора – особого щупальценосного органа в виде подковы, на которой сидят ресничные щупальца, прогоняющие пищевые частицы из толщи воды в рот (у брахиопод, мшанок, форонид, камптозоев и циклофоров), и/или планктонной личинки трохофоры (моллюски, кольчатые черви, сипункулиды, эхиуриды, мизостомиды). Единственное, что подтвердилось генетикой от «классической» схемы – объединение хордовых, иглокожих и полухордовых. Вторичноротые действительно оказались близкородственны. От общего ствола билатерий они отделились также очень рано. В эту же клады входят щетинкочелюстные и хenacoelomorpha.
У вторичноротых в период зародышевого развития на месте первичного рта (бластопора) образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Как это не странно, ближайшие родичи позвоночных – это, в том числе, морские ежи, звёзды, морские лилии и офиру. Причём расцвет иглокожих (более 10 полностью вымерших классов!) приходится уже на ордовикский период. Для них изначально тоже была характерна двусторонняя симметрия, но затем полностью возобладала радиальная. Связано это с многочисленными мутациями в геноме, в числе важнейших для развития организма HОХ-генов (иглокожие, получается, эдакие уродцы).
Двусторонне-симметричные животные, возможно, встречаются уже в составе эдиакарских фаун – ими могу быть некоторые вендобионты с характерным строением тела. Позже, получив твёрдые покровы, билатерии смогли гораздо шире расселяться и занимать разные экологические ниши. Линяющие обитали на мелководьях, где сильно палило солнце, почему у них самые твёрдые покровы сформировались на спинной стороне. Реснички, с помощью которых передвигались в толще воды или по дну ранние билатерии, не подходили для передвижения по отмелям, почему у многих линяющих сформировались настоящие ножки. Формирование червеобразных форм проходило также, как и эволюция змей из ящериц – из-за ползающего и роющего образа жизни. А какие-то типы червей (типа круглых) и вовсе могут быть результатом педоморфизма (вариант эволюции организмов, при котором утрачивается взрослая стадия и укорачивается онтогенез.
И сейчас, и в кембрии наиболее разнообразными и многочисленными, как по количеству отрядов, семейств, родов и видов, так и по общей биомассе, типом многоклеточных животных были членистоногие. В кембрии, ещё в самом начале периода, произошла артроподизация планеты – её завоевание членистоногими (артроподами). В кембрии появилось множество ветвей собственно членистоногих, и близких к ним групп.
Фирменными артроподами палеозойской эры были трилобиты (трёхдолчатые) – «жуки палеозоя» (ныне жуки – самые разнообразный отряд животных). За кембрий трилобиты пережили бурную эволюцию, сокращение и расширение количества видов. Появились как свободноплавающие и живущие на дне, так и роющие формы, включая обитающих в бескислородном иле слепые формы (они, видимо, жили за счёт бактерий-симбионтов):
Видимо, родственен трилобитам класс Marrellomorpha, чьи окаменелости известны из Китая (Marrella) и Канады. Обычный их размер – 2,5 – 19 мм. Марелла была придонным падальщиком и питалась органическими частицами и остатками:
Другой вымерший класс артропод – Megacheira. Представлен был несколькими отрядами. Характерный представитель – Sanctacaris. Жил в среднем кембрии Канады и достигал от 4 до 9 см в длину:
А вот Alalcomenaeus из сланцев Бёрджесс:
Поздним представителем класса была Kootenichela, обитавшая на терр. Канады ок. 500 млн л.н. :
Ракообразные – многочисленный надкласс членистоногих, существующий с кембрия. Вероятно, к ракообразным относится Liangshanella из сланцев Бёрджесс. Причём он может быть родственен панцирным ракам (остракодам):
Ещё один ракообразный из сланцев Бёрджесс – 8-сантиметровая Waptia:
В кембрии существовал необычный полностью вымерший класс членистоногих – динокариды («ужасные креветки»). В нём один отряд – Radiodonta, а самый известный представитель – аномалокарис («необычная креветка»). Это один из крупнейших обитателей кембрийских существ (до 60 см). Свободноплавающий хищник. Обитал 520-505 млн л.н. на территории будущих Северной Америки, Китая и Австралии:
Меньше по размеру была Peytoia из сланцев Бёрджес (средний кембрий Канады):
Другой динокарид – опабания (по названию перевала в Скалистых горах), найденный в сланцах Бёрджесс в Канаде. Длина от 4 до 7 см:
А вот более поздняя Kerygmachela из Гренландии. Длина 17 см:
Несколько кембрийских членистоногих пока не получили определённой прописки на генеалогическом древе.Fuxianhuia из позднего (516 млн л.н.) Китая:
Naraoia также из Китая :
Миниатюрное членистоногое неясного родства – Burgessia из сланцев Бёрджесс:
Родственные членистоногим лобоподы – отдельный подтип линяющих животных. Ныне представлены онихофорами и, возможно, тихоходками (хотя генетические данные говорят, что последние являются скорее потомками аутенических личинок мух типа дрозофил). В кембрии лобоподы были более разнообразны. В их число входит класс Xenusia. Характерный представитель – галлюцигения (Hallucigenia) из Китая с Канады (сланцы Бёрджесс):
Другой лобопод – Ovatiovermis, с небольшими коготками на ножках, которыми он цеплялся за кораллы и губки. Найден в сланцах Бёрджесс в Канаде:
А это айшеайя (Aysheaia) из среднего кембрия. Возможно, это древняя онихофора, притом подводная (современные онихофоры в воде тонут). Возможно, айшеайя питалась губками и пряталась от хищников в гуще колонии губок. Или она была всеядной (за что говорит строение ротового аппарата):
Что почитать (подробные данные можно найти в сети, а то и полные тексты):
Ник Лейн. Лестница жизни.
А. Журавлев. Парнокопытные киты, четырехкрылые динозавры, бегающие черви
Р. Форти. Трилобиты. Свидетели эволюции
К. Еськов. Удивительная палеонтология.
А. Марков. Рождение сложности.
Отличный комментарий!